BIOENERGETIKA

B I O E N E R G E T I K A

 

6.1 PENDAHULUAN

6.1.1 Deskripsi Singkat

            Bab ini akan menjelaskan bagaimana sel mengekstraksi energi dan senyawa pereduksi dari lingkungannya, dan bagaimana sel mensintesis unit-unit penyusun makromolekulnya, melalui  suatu pengkajian yang melibatkan molekul ATP dan senyawa pengembang elektron lainnya dalam memproduksi energi dalam sel.

 

6.1.2 Relevansi

            Pembahasan dalam bab ini sangat berhubungan dengan bab selanjutnya. Mahasiswa akan memiliki dasar pengetahuan tentang metabolisme energi dan akan dipergunakan dalam memahami konsep-konsep metabolisme biomolekul lainnya dalam hubungannya dengan sintesis energi.

 

6.1.3 Tujuan

Setelah mempelajari materi dalam bab ini saudara diharapkan dapat

1.      Menerangkan siklus energi (bioenergertika) dalam sel

2.      Menjelaskan esensi termodinamika  kerja ATP  sebagai alat perangkai energi.

3.      Menjelaskan siklus Adenosin Trifosfat ( ATP)

4.      Menerangkan  Proses transfer Gugus fosfat (ATP) dengan perantaraan enzim.

5.      Menerangkan tahapan pembentukan energi dari bahan makanan.

 

6.2   PENYAJIAN

6.2.1 Uraian dan Contoh    

Dua pertanyaan utama  yang muncul pada saat kita mempelajari biokimia adalah pertama  bagaimana sel mengekstraksi energi dan senyawa pereduksi dari lingkungannya, yang kedua  adalah bagaimana sel mensintesis unit-unit penyusun makromolekulnya?

Sebagian besar aliran energi di dalam biosfer berhubungan dengan daur karbon. Jasad yang berfotosintesis menyerap energi matahari secara langsung dan mengubahnya menjadi bentuk energi kimia: glukosa dan senyawa organik lain­nya. Jasad heterotrop menggunakan hasil energi ini sebagai sumber untuk pembentukan struktur biomolekul dan senyawa kimia berenergi tinggi yang di­perlukan untuk segala kegiatan yang memerlukan energi. Jadi pada hakekatnya, energi matahari merupakan sumber kehidupan semua jasad, baik yang ber­fotosintesis maupun yang heterotrop. Energi matahari merupakan sumber mula energi dalam sel hidup. Aliran energi yang dimulai dari sinar matahari ditangkap oleh sel yang berfotosintesis lalu diubah menjadi energi kimia (ATP dan NADPH), yang selanjutnya dipakai oleh sel heterotrop untuk melangsung­kan segala macam kegiatan di dalam sel seperti proses kontraksi, proses peng­angkutan, proses biosintesis, dan akhirnya didegradasi menjadi bentuk energi yang tak terpakai lagi seperti panas yang dilepaskan ke alam lingkungannya. Bentuk energi yang digunakan oleh sel adalah energi bebas yang dapat melakukan kerja pada suhu dan tekanan tetap. Energi bebas ini kemudian diubah menjadi energi kimia.

Perimbangan jumlah energi yang masuk ke dalam dan ke luar dari suatu jasad merupakan proses yang pokok dalam sistem kehidupan jasad tersebut. Tanpa energi yang masuk secara kontinyu dan konstan, kehidupan akan terhenti.

	6.2.1.1 Daur Energi di Dalam Sel

 

 

Molekul kimia organik yang kompleks, seperti glukosa, mempunyai energi potensial yang besar karena keteraturan strukturnya. Ketidakteraturannya atau pun entropinya relatif rendah. Bila glukosa dioksidasi oleh oksigen dihasilkan enam molekul CO₂ dan enam H₂O, serta energi yang dilepaskan dalam bentuk panas clan atom karbonnya mengalami kenaikan ketidakteraturan. Dalam hal ini atom karbon tersebut terpisah-pisah dalam bentuk C0₂ sehingga menghasil­kan bertambahnya posisi yang berbeda dari molekul yang satu terhadap yang lainnya. Hal ini menyebabkan naiknya entropi dan turunnya energi bebas.

Dalam sistem biologi, khususnya dalam sel hidup, panas yang dihasilkan oleh proses oksidasi tersebut tidak dapat dipakai sebagai sumber energi. Proses pembakaran dalam sistem biologi berlangsung tanpa nyala atau pada suhu yang rendah. Energi bebas yang terkandung di dalam molekul organik diubah dan disimpan dalam bentuk energi kimia, yaitu dalam struktur ikatan kovalen dari

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

  Gambar 6.1 Struktur molekul serta reaksi pembentukan ATP (adenosin  trifosfat)   dari ADP (adenosin difosfat) dan Pi (fosfat anorganik).

 

 gugus fosfat dalam molekul adenosin trifosfat (ATP), yang terbentuk dengan perantaraan enzim dari adenosin difosfat (ADP) dan senyawa fosfat anorganik (Pi) (Gambar 6.1). Reaksi ini merupakan suatu reaksi perpindahan gugus fosfat yang secara kimia dikaitkan dengan tahap reaksi oksidasi khas yang berlangsung dalam katabolisme. ATP yang terbentuk kemudian diangkut ke setiap bagian da­lam sel yang memerlukan energi. Dalam hal ini ATP berperan sebagai alat peng­angkut energi bebas. Sebagian dari energi kimia yang terkandung dalam ATP itu dipindahkan bersama dengan gugus fosfat ujungnya, ke molekul penerima energi lain yang khas, sehingga molekul ini menjadi senyawa berenergi kimia dan dapat berperan sebagai sumber energi untuk proses biokimia yang lainnya.

Proses pengangkutan energi kimia lainnya di dalam sel berlangsung dengan proses pengangkutan elektron dengan perantaraan enzim, dari reaksi penghasil energi (katabolisme) ke reaksi pemakai energi (anabolisme) melalui suatu senyawa koenzim pembawa elektron. Nikotinamida adenin dinukleotida (NAD) dan nikotinamida adenin dinukleotida fosfat (NADP) adalah dua koenzim ter­penting yang berperan sebagai molekul pengangkut elektron berenergi tinggi dari reaksi katabolisme ke reaksi anabolisme yang membutuhkan elektron (gambar 6.2)

 

Zat (bentuk reduksi)                                         Zat (bentuk oksidasi)

 

 

 

 

 

                            

 

 

 

 

 

                                                  

 

  Pra-zat                                                                              Hasil akhir

    (bentuk oksidasi)                                                         (bentuk reduksi)

 

                  

                   Gambar 6.2    Daur NAD/NADH atau NADP/NADPH.

 

Kedua koenzim ini berperan seperti  ATP sebagai alat angkut gugus fosfat dan energi dari reaksi katabolisme ke reaksi anabolisme. NAD dan NADP dapat mengikat dan melepaskan hidrogen ( NAD menjadi NADH, dan NADP menjadi NADPH ) pada salah satu gugus fungsionalnya. Oleh karena itu keduannya dapat berada pada keadaan teroksidasi dan tereduksi. Sifat ini bermanfaat dalam melangsungkan proses oksidasi dan reduksi. Struktur NAD dan NADP seperti terlihat pada gambar 6.3 berikut ini:

 

 

 

 

 

                                    Gambar 6.3 Struktur NAD  dan NADP

	6.2.1.2  S I K L U S    ATP

 

 

 

Peranan ATP sebagai sumber energi untuk metabolisme di dalam sel berlangsung dengan suatu mekanisme mendaur. ATP berperan sebagai alat angkut energi kimia dalam reaksi katabolisme ke berbagai proses reaksi dalam sel yang mem­butuhkan energi (Gambar 2) seperti proses biosintesis, proses pengangkutan, proses kontraksi otot, proses pengaliran listrik dalam sistem syaraf, dan proses pemancaran sinar (bioluminesensi) yang terjadi pada organisme tertentu, seperti kunang kunang.

ATP terbentuk dari ADP dan Pi dengan suatu reaksi fosforilasi yang dirangkai­kan dengan proses oksidasi molekul penghasil energi, Selanjutnya ATP yang terbentuk ini dialirkan ke proses reaksi yang membutuhkan energi dan di­hidrolisis menjadi ADP dan fosfat anorganik (Pi). Demikian seterusnya sehingga terjadilah suatu mekanisme daur ATP-ADP secara kontinu dan berkeseimbangan.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Gambar 6.4  Daur ATP Secara Umum.

 

 

 Dalam hal ini gugus fosfat ujung pada molekul ATP secara kontinu dipindahkan ke molekul penerima gugus fosfat dan secara kontinu pula diganti oleh gugus fosfat lainnya selama katabolisme.

 

	6.2.1.3  Termodinamika Kerja ATP

 

 

Mahluk hidup memerlukan masukan energi bebas terus menerus untuk tiga tujuan utama, yakni kerja mekanis konstraksi otot dan gerakan sel lainnya , transfor aktif molekul dan ion-ino serta sintesis makromolekul dan biomolekul lainnya. Donor energi bebas untuk sebagian besar proses yang memerlukan energi adalah ATP. Peran ATP sebagai pengemban energi terpusat pada bagian trifosfatnya. Itulah sebabnya ATP adalah molekul kaya energi karena unit trifosfatnya mengandung dua ikatan fosfoanhidrida.

Jumlah energi yang dilepaskan oleh reaksi penguraian ATP menjadi ADP dan fosfat (Pi) di dalam sel hidup belum dapat diketahui dengan pasti. Penentuan jumlah energi ini dilakukan dengan mengukur perubahan energi bebasnya (DG), yaitu perbedaan antara jumlah energi bebas senyawa hasil reaksi dan jumlah energi bebas senyawa pereaksi. Menentukan DG dapat dilakukan dengan menghitung DG° (perubahan energi bebas baku) dari persamaan reaksi hidrolisis ATP menjadi ADP (adenosin difosfat) dan ortofosfat (Pi) atau ketika ATP dihidrolisis menjadi AMP (adenosin monofosfat) dan pirofosfat (PPi).

ATP + H₂O  =======     ADP +  Pi  +  H⁺        DG° = -7.3 kkal/mol

ATP + H₂O  =======     AMP + PPi  +  H⁺     DG°  = -7.3 kkal/mol

 

DG° = (G^oADP + G⁰P_i) - (G°ATP + G^o H₂O), dimana G^° adalah harga tetap energi bebas baku untuk komponen reaksi tersebut. Hubungan antara DG° dan DG  pada suhu dan tekanan yang tetap ditunjukkan dengan persamaan

                                                               [ADP] [Pi]

                     DG  = DG°  + RT 1n    ---------------------

                                                               [ATP] [HOH]

 

Pada keadaan keseimbangan reaksi hidrolisis ATP, DG   = 0, sehingga persama­an menjadi :

 

          [ADP] [Pi]                                                        [ADP] [Pi]

0 =AG^O + RT1n   -----------------,       atau              AG^O =RT1n     -----------------

[A[ATP] [H2O]                                              [ATP] [H2O]

Di dalam percobaan yang sebenarnya, penentuan harga termodinamika tersebut

 

 

merupakan penentuan menurut pengamatan atau penglihatan, yang koreksinya diperhitungkan terhadap penyimpangan dari keadaan ideal yang disebabkan oleh berbagai faktor, seperti konsentrasi dan kekuatan ion dalam larutan. Dengan demikian bentuk persamaannya menjadi

AG^O' -  RT ln  [ADP] [PlJ               atau  DG°'=  -  RT ln K'_eq [ATP]

                           [HOH]

 

atau DG°' =  - 2 303 RT log K'_eq, dimana K'_eq adalah tetapan keseimbangan reaksi hidrolisis ATP tersebut menurut pengamatan, R = tetapan gas = 1,987 kalori per grammolekul per derajat Kelvin (R = 1,987 kal mol^-' K^-1), dan T = temperatur dalam derajat Kelvin.

Dalam praktek, penentuan K'_eq secara langsung sukar dilakukan karena reaksi keseimbangan hidrolisis ATP berlangsung jauh ke kanan sehingga sukar untuk mengetahui titik yang tepat untuk terjadinya keseimbangan dan harga yang pasti dari konsentrasi komponen pereaksi dari hasil reaksinya (ATP, ADP, dan Pi). Oleh karena itu untuk memudahkan penentuan perubahan energi tersebut di­pakai suatu cara dengan melibatkan komponen keseimbangan reaksi dalam dua reaksi yang berurutan yang mempunyai perubahan energi bebas baku lebih kecil, yaitu

heksokinase

ATP + glukosa   ====    ADP + glukosa 6-fosfat

K'_eq = 661,    DG°' = - 4,0 kkal mol^-1

                                                Glukosa 6-fosfatase

        Glukosa 6-fosfat + H₂O   ======  Glukosa + Fosfat

K'_eq = 171, DG₂°' =  -3,3 kkal mol^-1

 

Jumlah kedua persamaan reaksi ini adalah

                                         ATP + H₂O  ====   ADP + Pi

 

dan perubahan energi bebas baku hidrolisis ATP,

DG°'ATP = DG₁°' + DG₂°'   =  - 4,0 + (- 3,3) =  - 7,3 kkal mol^-i

 

Cara lain untuk menentukan DG°'ATP adalah dengan menggunakan persamaan reaksi yang berikut.

 

ATP + glutamat + NH₃ ===== ADP + Pi + glutamin

 

 

DG°' dalam reaksi keseimbangan yang dikatalisis oleh glutamin sintetase ini dapat ditentukan karena tetapan keseimbangannya mudah diukur (konsentrasi dari tiap komponen reaksi keseimbangan, ATP, glutamat, NH₃, ADP, Pi, dan glutamin, mudah diukur). DG°' untuk reaksi ini adalah - 3,9 kkal mol^-1 , Reak­si ini dapat dianggap terdiri dari dua persamaan reaksi, Yang pertama adalah reaksi eksergonik hidrolisis ATP, dan yang kedua adalah reaksi endergonik pem­bentukan glutamin dari glutamat.

ATP + H₂0     ====  ADP + Pi       DG°'ATP

glutamat + NH₃   ====  Glutamin + H₂O DG°' = + 3,4 kkal mol^-'

Jumlah kedua reaksi di atas adalah

ATP + glutamat + NH₃  ====  ADP + Pi + Glutamin

DG°' =  - 3,9 kkal mol^-1

Maka -3,9 kkal mol^-1     = DG°'ATP      +     (+3,4 kkal mol^-1)

DG°' ATP   =     - 7,3  kkal mol^-1

Dengan cara pengukuran dan perhitungan yang sama diketahui pula perubahan  energi bebas baku dari hidrolisis ADP dan AMP, yaitu

 

            ADP  +  H₂O  ====  AMP  +  Pi                           DG°'  = -7.3 kkal mol ^-1

            AMP  +  H₂O  ====  Adenosin  +  Pi                   DG°'  = - 3,4 kkal mol ^-1

 

Perlu diketahui bahwa ikatan antara kedua gugus fosfat yang berdekatan pada molekul ATP dan ADP adalah ikatan anhidrid, sedang ikatan antara gugus fosfat dengan ribosa pada AMP adalah ikatan ester. Pada umumnya hidrolisis ikatan anhidrid mempunyai energi bebas baku negatif yang lebih besar daripada ikatan ester.

Ternyata berbagai pengukuran dalam percobaan di laboratorium yang berbeda menghasilkan  DG°' ATP yang berbeda pula, yaitu, harga antara -7 dan -8 kkal mol^-1. Hal ini disebabkan karena adanya perbedaan faktor yang mempengaruhi pengukuran tersebut, seperti cara analisis, suhu, pH, dan konsentrasi Mg2+ . Namun hal ini tidak merupakan masalah yang berarti dalam peranan ATP sebagai alat angkut energi, karena yang penting bukannya harga mutlak DG°' ATP me­lainkan harga relatif DG°'dalam hidrolisis senyawa donor gugus fosfat ke ADP

dan harga DG°' senyawa penerima fosfat yang terbentuk dari pemindahan gugus fosfat ATP ke berbagai senyawa penerima tersebut (Tabel 6.1).

 

Tabel 6.1 Energi bekas baku (AG^O) hidrolisis berbagai

               senyawa fosfat berenergi tinggi

Senyawa kimia	A G°'(kkal/mol)
Fosfoenolpiruvat	-14,80
3-Fosfogliseroil fosfat	-11,80
Fosfokreatin	-10,30
Asetil fosfat	-10,10
Fosfoarginin	-7,70
ATP	-7,30 ;
Glukosa-1-fosfat	-5,00
Fruktosa-1-fosfat	-3,80
Glukosa-6-fosfat	-3,30
Gliserol-1-fosfat	-2,20

            Berbagai senyawa lain pada sistem biologi mempunyai potensi fosforil yang tinggi.  Beberapa diantaranya seperti fosfoenolpiruvat, asetil fosfat dan kreatin fosfat mempunyai potensial pemindahan  fosfat yang lebih tinggi dari pada ATP. Ini berarti bahwa fosfoenolpiruvat dapat memindahkan gugus fosforilnya ke ADP untuk membentuk ATP. Hal ini adalah salah satu cara pembentukan ATP pada pemecahan gula. Sangat berarti bahwa ATP mempunyai potensial transfer fosforil yang berada ditengah diantara molekul terfosforilasi lainya.

Dasar struktur kimia dalam hidrolisis senyawa berenergi tinggi.

Berbagai faktor struktur kimia menunjang besarnya perubahan energi bebas hidrolisis senyawa (fosfat) berenergi tinggi: (1) Jumlah bentuk resonansi struktur hasil reaksi hidrolisis lebih banyak daripada jumlah bentuk resonansi struktur pereaksi. Dalam hal ini proses hidrolisis mengakibatkan naiknya energi resonansi dan menurunnya energi bebas dari reaksi karena struktur hasil reaksi mempunyai energi bebas yang lebih kecil (lebih mantap) daripada struk­tur pereaksi. Sebagai contoh, gugus karboksil asetat dan struktur fosfat an­organik (Pi) mempunyai jumlah bentuk resonansi yang lebih besar daripada struktur asetilfosfat, 2) proses hidrolisis mengakibatkan turunnya tolakan elektrostatik yang terjadi dalam struktur molekul. 3) Terjadinya mekanisme tautomerisasi keto-enol pada struktur hasil reaksi, tetapi tidak pada struktur pereaksi, yang merupakan faktor penting yang menunjang besarnya perubahan energi bebas dari hidrolisis suatu senyawa berenergi tinggi seperti fosfoenolpiruvat. 4) Hidrolisis menghasilkan senyawa hasil reaksi dengan tanda muatan yang sama seperti pada hidrolisis ATP pada pH 7,0 menghasilkan ADP dan Pi. 5) Faktor lainnya yang berhubungan dengan perbedaan konfigurasi elektron antara struktur hasil reaksi dan struktur pereaksi adalah adanya sifat hidratasi yang lebih besar pada hasil reaksi dibandingkan dengan pereaksi. Misalnya pada hidrolisis ATP, ADP dan Pi mempunyai sifat berhidratasi lebih besar dari pada ATP sehingga reaksi berlangsung lebih besar lagi ke kanan.

	6.2.1.4  Proses Transfer ATP

 

                                   

 

Pada umumnya, senyawa fosfat di dalam sel dapat dibagi menjadi dua golongan senyawa berenergi, senyawa fosfat berenergi tinggi dan senyawa fosfat berenergi rendah. Hal ini tergantung dari besarnya harga negatif DG°' nya yang dibanding­kan dengan DG°'ATP. Senyawa fosfat berenergi tinggi seperti gliseroil fosfat dan fosfoenolpiruvat (senyawa antara dari glikolisis) mempunyai DG°' hidro­lisis lebih negatif daripada DG°' ATP (Tabel 1). Sedangkan senyawa fosfat ber­energi rendah seperti glukosa 1-fosfat dan fruktosa 1-fosfat, mempunyai DG°'  hidrolisis kurang negatif daripada  DG°'  ATP.

Di samping itu ada satu golongan lainnya yang termasuk senyawa berenergi tinggi dan berperan sebagai cadangan energi kimia dalam sel otot, yaitu fosfo­kreatin dan fosfoarginin. Kedua senyawa fosfat berenergi tinggi ini terbentuk  langsung dengan perantaraan enzim dari ATP bila konsentrasi ATP di dalam sel cukup besar (berlebih). Dalam hal ini meskipun DG°'  hidrolisis fosfokreatin dan fosfoarginin lebih negatif daripada DG°' ATP reaksi berlangsung ke kanan karena terdapatnya konsentrasi ATP yang berlebih di dalam sel. Reaksi akan berlangsung ke kiri bila proses metabolisme dalam sel memerlukan ATP.

Di dalam metabolisme energi, gugus fosfat dipindahkan dari senyawa fosfat berenergi tinggi ke ADP, membentuk ATP. Selanjutnya ATP me­mindahkan gugus fosfatnya ke senyawa penerima fosfat, membentuk ADP dan senyawa fosfat berenergi rendah. Dalam hal ini sistem ADP-ATP berperan se­bagai penghubung utama antara senyawa fosfat berenergi tinggi dan senyawa fosfat berenergi rendah. Pemindahan gugus fosfat dari 3-fosfogliseroil fosfat ke ADP dikatalisis oleh enzim 3-fosfogliserat kinase. Perubahan energi bebas baku (DG°' ) untuk reaksi ini adalah - 4,5 kkal mol^-' . Dalam proses ini terjadi pemindahan energi kimia dari 3-fosfogliseroil fosfat ke ADP, yang disimpan dalam bentuk ATP. Karena DG°' hidrolisis 3-fosfogliseroil fosfat adalah -11,8 kkal mol^-1 , maka jumlah energi bebas yang dipakai untuk memindahkan gugus fosfat ke ADP adalah ( -4,5  -  11,8 ) x 100% = 38%. Sedangkan sisanya, 100 – 38  = 62%, disimpan dalam bentuk ATP.

Hal yang sama terjadi pada pemindahan gugus fosfat dari fosfoenolpiruvat ke ADP yang dikatalisis piruvat kinase. Reaksi yang terdiri dua tahap ini mempunyai DG°' = - 7,5 kkal/mol. Dengan cara perhitungan diatas jumlah energi bebas baku yang disimpan dalam bentuk ATP dan yang dipakai untuk proses pemindahan dapat diketahui.

                                                            Piruvat kinase

  Fosfoenolpiruvat  +  ADP  ======  Piruvat  +  ATP

 

            Dalam peranannya sebagai pembawa enegi, ATP dapat memindahkan gugus fosfat ujungnya dengan perantaraan enzim keberbagai molekul penerima fosfat seperti glukosa (dikatalisis oleh glukokinase) dan gliserol (dikatalisis oleh gliserol kinase).

ATP  +  D-glukosa =====  ADP + D-glukosa 6-fosfat

          ATP  +  gliserol  =====    ADP + gliserol 3-fosfat

Kedua reaksi ini mempunyai harga DG°'  negatif sehingga reaksi berlangsung ke kanan.

Keadaan sebenarnya yang terjadi di dalam sel adalah bahwa konsentrasi senyawa pereaksi dan hasil reaksi seringkali tidak sama dengan 1 M. Jadi perubahan energi bebasnya tidak menunjukkan harga baku. Dalam hal ini berlangsungnya suatu reaksi keseimbangan ke kiri atau ke kanan tidak ditentukan oleh harga negatif DG°', tetapi tergantung dari besarnya konsentrasi senyawa tersebut. Sebagai contoh, suatu reaksi keseimbangan

A  === B           DG°'  = - 4 kkal mol^-'

dapat berlangsung ke kiri bila konsentrasi B berlebih (besar), atau bila A secara sinambung dikeluarkan dari sistem dengan cara mereaksikannya dengan senyawa dari sistem reaksi lain.

Sistem ATP-ADP-AMP disebut pula sistem adenilat. Penguraian ATP menjadi ADP dan Pi berlangsung pada reaksi yang memerlukan energi. Beberapa reaksi lainnya memakai energi dari penguraian ATP menjadi AMP dan PPi (pirofosfat), seperti pada tahap reaksi penggiatan asam lemak menjadi ester koenzim-A asam lemak. Penguraian PPi menjadi 2 Pi dikatalisis oleh pirofos­fatase, mendorong reaksi berlangsung ke kanan. Selanjutnya Pi dapat dipakai untuk regenerasi ATP dari ADP. Sedangkan AMP dapat diubah menjadi ADP dengan enzim adenilat kinase dan ATP.

ATP + AMP  =====  ADP + ADP

ATP, ADP, dan AMP di dalam sel bersama-sama membentuk suatu persediaan energi, disebut persediaan adenilat atau sistem adenilat. Bila semua adenin nukleotida berada dalam bentuk ATP, sistem adenilat dikatakan penuh dengan gugus fosfat sedangkan bila semua adenin nukleotida berada dalam bentuk AMP, sistem adenilat disebut kosong dengan gugus fosfat. Keadaan persediaan energi ini disebut muatan energi dimana:

                                               

[ADP] + [ATP]

             Muatan Energi =  ½   ---------------------------

                                               [AMP] + [ADP] + [ATP]

 

Jadi dalam keadaan penuh (tak ada AMP dan ADP), muatan energi = 1, sedangkan dalam keadaan kosong (tak ada ADP dan ATP), muatan energi = 0. Pada keadaan setengah penuh, semua berada dalam bentuk ADP (tak ada AMP dan ATP), muatan energi = ½ .

Muatan energi merupakan faktor utama dalam pengaturan metabolisme di dalam sel, khususnya dalam mengatur katabolisme (reaksi penghasil ATP) dan anabolisme (reaksi pemakai ATP). Seperti terlihat pada Gambar 5 makin besar muatan energi di dalam sel, makin berkurang laju katabolisme dan makin bertambah besar laju anabolisme.

Muatan energi merupakan faktor utama dalam pengaturan metabolisme di dalam sel, khususnya dalam mengatur katabolisme (reaksi penghasil ATP) dan anabolisme (reaksi pemakai ATP). Seperti terlihat pada Gambar 6.5, makin besar muatan energi di dalam sel, makin berkurang laju katabolisme dan makin bertambah besar laju anabolisme.

 

 

                                       Jalur penghasil ATP

 

               kec. relatif      Jalur pemakai ATP

                                                             

                                   0          0.25         0.50      0.75        1.0

                                                            Muatan energi

Gambar 6.5 Efek  muatan energi terhadap kecepatan relatif jalur    katabolisme   (menghasil ATP) dan proses anabolisme (pemakai energi).

 

Sebaliknya bila sel dalam keadaan muatan energi normal, harus melakukan kerja , maka ATP akan dihidrolisis sehingga konsentrasi ATP mula mula menurun dan ADP naik. Perubahan ini merupakan isyarat yang merangsang laju reaksi katabolisme seperti glikolisis  dan pernafasan. Bila kerja ditiadakan dari sistem, konsentrasi ATP naik dan ADP menurun, laju reaksi katabolisme akan dihambat. Dengan demikian pengaturan sintesis ATP di dalam sel berlangsung dengan adanya pengaruh ATP, ADP dan AMP sebagai pengatur enzim alosterik yang berperan dalam proses anabolisme dan katabolisme.

            Muatan energi sebagian besar sel berada dalam rentangan 0.80 sampai  0.95. Indeks alternatif untuk status energi adalah potensi fosforilasi  yang didefinisikan sebagai :

                                                [ATP]

             Potensi fosforilasi =  ---------------

                                                [ADP]  [Pi]

 

Potensi fosforilasi berbeda dengan muatan energi, tergantung pada konsentrasi Pi dan berhubungan langsung dengan energi bebas yang didapatkan dari ATP.

 

	6.2.1.5   Metabolisme Energi Dari Bahan Makanan

 

 

 

            Metabolisme energi diartikan sebagai metabolisme total yang ditunjukkan oleh energi dalam bentuk panas dan kerja yang dikeluarkan dari keseluruhan proses kimia yang terjadi di dalam tubuh organisme tingkat tinggi (manusia dan hewan)  yang berasal dari oksidasi zat makanan.

            Hans Krebs menggambarkan tiga tahapan pembentukan energi dari oksidasi bahan makanan, seperti terlihat pada gambar 6.6  berikut ini:

Tahap pertama  :  Molekul-molekul makanan yang besar dipecah menjadi unit-unit lebih kecil. Protein dihidrolisis menjadi 20 macam asam amino, polisakarida dihidrolisis menjadi gula sederhana seperti glukosa, dan lemak dihidrolisis menjadi gliserol dan asam lemak. Tidak ada energi yang berguna dibentuk dari tahap ini.

 

 

 

 

 

           

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Gambar  6.6  Tahap Pembentukan Energi Dari bahan Makanan

 

Tahap Kedua    :   Molekul-molekul kecil hasil hidrolisis ini dipecah menjadi beberapa unit sederhana yang memainkan peran utama pada metabolisme. Sebagian besar diantaranya ( gula, asm lemak, gliserol dan asam amino) dikonversi menjadi unit asetil KoA. Sejumlah ATP dihasilkan pada tahap ini, tetapi jumlahnya kecil dibandingkan dengan yang diperoleh dari oksidasi lengkap unit asetil dari Asetil KoA.

Tahap ketiga   :   Terdiri  dari daur asam sitrat dan fosforilasi oksidatif, yang merupakan jalur akhir bersama oksidasi molekul bahan bakar. Asetil KoA membawa unit-unit asetil kedalam daur ini, tempat unit-unit ini dioksidasi lengkap menjadi CO2. Empat pasang elektron dipindahkan ( tiga ke NAD+ dan satu ke FAD ) untuk setiap gugus asetil yang dioksidasi. Kemudian ATP dihasilkan selama elektron mengalir dari bentuk-bentuk tereduksi, NAD+ dan FAD ke O2 pada proses yang disebut fosforilasi oksidatif. Lebih dari 90% ATP dihasilkan pada pemecahan bahan makanan terbentuk pada tahap ketiga ini.

 

6.2.2        Latihan

 

Untuk memperdalam pemahaman anda tentang materi di atas, kerjakan soal soal latihan berikut:

1. Mengapa molekul  ATP dikatakan sebagai senyawa yang berenergi tinggi.
2. Terangkan bagaimana peranan ATP, ADP, NADH, NADPH dalam metabolisme energi.
3. Jelaskan bagaimana proses transfer molekul ATP dalam sel.
4. Apakah keistimewaan dari struktur yang serupa seperti ATP, FAD, NAD⁺ dan Asetil KoA.
5. Jelaskan tahapan pembentukan energi dari bahan makanan menurut Hans Krebs.
6. Terangkan apa perbedaan antara muatan energi dengan potensi fosforil.

 

6.2.3 Petunjuk Jawaban soal-soal latihan

 

1.      Donor energi bebas untuk sebagian besar proses yang memerlukan energi adalah ATP. Peran ATP sebagai pengemban energi terpusat pada bagian trifosfatnya. Itulah sebabnya ATP adalah molekul kaya energi karena unit trifosfatnya mengandung dua ikatan fosfoanhidrida.

2.      ATP berperan sebagai alat peng­angkut energi bebas. Sebagian dari energi kimia yang terkandung dalam ATP itu dipindahkan bersama dengan gugus fosfat ujungnya, ke molekul penerima energi lain yang khas, sehingga molekul ini menjadi senyawa berenergi kimia dan dapat berperan sebagai sumber energi untuk proses biokimia yang lainnya. Proses pengangkutan energi kimia lainnya di dalam sel berlangsung dengan proses pengangkutan elektron dengan perantaraan enzim, dari reaksi penghasil energi (katabolisme) ke reaksi pemakai energi (anabolisme) melalui suatu senyawa koenzim pembawa elektron, yakni  Nikotinamida Adenin Dinukleotida (NAD) dan Nikotinamida Adenin Dinukleotida Posfat (NADP) adalah dua koenzim ter­penting yang berperan sebagai molekul pengangkut elektron berenergi tinggi dari reaksi katabolisme ke reaksi anabolisme yang membutuhkan elektron.

3.      Di dalam metabolisme energi, gugus fosfat dipindahkan dari senyawa fosfat berenergi tinggi ke ADP, membentuk ATP. Selanjutnya ATP me­mindahkan gugus fosfatnya ke senyawa penerima fosfat, membentuk ADP dan senyawa fosfat berenergi rendah. Dalam hal ini sistem ADP-ATP berperan se­bagai penghubung utama antara senyawa fosfat berenergi tinggi dan senyawa fosfat berenergi rendah.

4.      Masing-masing struktur tersebut mengandung gugus fosfat (ikatan fosfohidril) yang terikat pada senyawa nikotinamidanya, hal ini menyebabkan struktur tersebut sebagai senyawa penghasil energi.

5.      Tahapan metabolisme energi dari bahan makanan terjadi dalam tiga tahap yakni 1) proses hidrolisis molekul-molekul besar menjadi molekul yang lebih sederhana 2) Molekul-molekul kecil hasil hidrolisis ini dipecah menjadi beberapa unit sederhana yang memainkan peran utama pada metabolisme. Sebagian besar diantaranya ( gula, asm lemak, gliserol dan asam amino) dikonversi menjadi unit asetil KoA, dan 3) Terdiri  dari daur asam sitrat dan fosforilasi oksidatif, yang merupakan jalur akhir bersama oksidasi molekul bahan bakar.

6.      Keadaan persediaan energi  disebut muatan energi dimana

                                                [ADP] + [ATP]

             Muatan Energi =  ½   ---------------------------

                                               [AMP] + [ADP] + [ATP]

       Sedangkan Potensi fosforilasi adalah:

Indeks alternatif untuk status energi adalah potensi fosforilasi  yang didefinisikan sebagai :

 

                                                [ATP]

             Potensi fosforilasi =  ---------------

                                                [ADP]  [Pi]

 

 

6.2.4  Rangkuman

 

            Semua sel mengekstraksi energi dari lingkungannya dan mengkonversi bahan makanan menjadi komponen-komponen sel melalui jaringan reaksi kimia yang terintegrasi sangat yang disebut metabolisme. ATP dan NADH adalah contoh gugus pengembang elektron yang berperan penting dalam metabolisme energi.

Konsep termodinamika yang paling berharga untuk memahami bioenergetika sel adalah Energi bebas. Donor energi bebas untuk sebagian besar proses yang memerlukan energi adalah ATP. Peran ATP sebagai pengemban energi terpusat pada bagian trifosfatnya. Itulah sebabnya ATP adalah molekul kaya energi karena unit trifosfatnya mengandung dua ikatan fosfoanhidrida.

Jumlah energi yang dilepaskan oleh reaksi penguraian ATP menjadi ADP dan fosfat (Pi) di dalam sel hidup belum dapat diketahui dengan pasti. Penentuan jumlah energi ini dilakukan dengan mengukur perubahan energi bebasnya (DG), yaitu perbedaan antara jumlah energi bebas senyawa hasil reaksi dan jumlah energi bebas senyawa pereaksi. Menentukan DG dapat dilakukan dengan menghitung DG° (perubahan energi bebas baku) dari persamaan reaksi hidrolisis ATP menjadi ADP (adenosin difosfat) dan ortofosfat (Pi) atau ketika ATP dihidrolisis menjadi AMP (adenosin monofosfat) dan pirofosfat (PPi).

            Muatan energi merupakan faktor utama dalam pengaturan metabolisme di dalam sel, khususnya dalam mengatur katabolisme (reaksi penghasil ATP) dan anabolisme (reaksi pemakai ATP).

            Tahapan metabolisme energi dari bahan makanan terjadi dalam tiga tahap yakni 1) proses hidrolisis molekul-molekul besar menjadi molekul yang lebih sederhana 2) Molekul-molekul kecil hasil hidrolisis ini dipecah menjadi beberapa unit sederhana yang memainkan peran utama pada metabolisme. Sebagian besar diantaranya ( gula, asm lemak, gliserol dan asam amino) dikonversi menjadi unit asetil KoA, dan 3) Terdiri  dari daur asam sitrat dan fosforilasi oksidatif, yang merupakan jalur akhir bersama oksidasi molekul bahan bakar. Asetil KoA membawa unit-unit asetil kedalam daur ini, tempat unit-unit ini dioksidasi lengkap menjadi CO₂. Empat pasang elektron dipindahkan ( tiga ke NAD+ dan satu ke FAD ) untuk setiap gugus asetil yang dioksidasi. Kemudian ATP dihasilkan selama elektron mengalir dari bentuk-bentuk tereduksi, NAD+ dan FAD ke O₂ pada proses yang disebut fosforilasi oksidatif.

 

6.3          PENUTUP

6.3.1  Tes Formatif

 

1. Gambarkan siklus ATP
2. Sebutkan tiga cara utama bagaimana proses metabolisme diatur
3. Terangkan bagaimana peranan ATP, ADP, NADH, NADPH dalam metabolisme energi.
4. Hitunglah DG°'  untuk isomerisasi glukosa 6 fosfat menjadi glukosa 1-fosfat. Berapak rasio keseimbangan glukosa 6 fosfat terhadap glukosa-1 fosfat pada 25^oC.
5. Perhatikan reaksi :

ATP  + Piruvat  ==== fosfoenolpiruvat  + ADP

1. Hitunglah DG°'  dan K’eq pada suhu 25⁰C untuk reaksi ini (gunakan data pada tabel 1)
2. Berapakan ratio keseimbangan piruvat terhadap fosfoenol-piruvat jika ratio ATP terhadap ADP adalah 10 ?
5. Apakah keistimewaan dari struktur yang serupa seperti ATP, FAD, NAD⁺ dan Asetil KoA.

 

 

 

6.3.2  Umpan Balik

Anda dapat menguasai materi ini dengan baik jika memperhatikan hal-hal berikut:

1. Membuat ringkasan materi pada setiap bab sebelum materi tersebut dibahas dalam diskusi kelas.
2. Aktif dalam diskusi baik kelompok kecil maupun kelompok besar.
3. Mengerjakan latihan.

 

6.3.3 Tindak Lanjut

1.       Apabila mahasiswa dapat menyelesaikan 80% dari test formatif diatas, maka mahasiswa tersebut dapat melanjutkan ke bab selanjutnya, sebab pengetahuan tentang bioenergetika  adalah dasar pengetahuan untuk bab-bab selanjutnya.

2.       Jika ada diantara mahasiswa belum mencapai penguasaan 80% dianjurkan untuk :

-          mempelajari kembali topik di atas dari awal

-          berdiskusi dengan teman terutama pada hal-hal yang belum dikuasai

-          bertanya kepada dosen jika ada hal-hal yang tidak jelas dalam diskusi.

 

6.3.4  Kunci Jawaban tes formatif

1. Daur ATP – ADP adalah cara dasar pertukaran energi pada sistem biologi (lihat gambar 6.4)
2. 1)jumlah enzim,  2)aktivitas katalitiknya  3). tersedianya substrat
3. sudah jelas, lihat petunjuk jawaban latihan no 2. diatas
4. DG°'  = 1,7 kkal/mol. Rasio kesetimbangan adalah 17.8
5. a. DG°' = + 7,5 kkal/mol  dan K’eq = 3,06 x 10^-6

b. 3,28 x 10⁴

6. Unit  ADP ( atau derivat sejenis pada Koenzim A)

 

BUKU  SUMBER

 

1. Stryer Lubert., 2000, Biochemistry,  volume 1,2,3 edisi 4., EGC Jakarta
2. Lehninger., 1998, Dasar –Dasar Biokimia, Terjemahan Maggi Thenawijaya., Jilid  1,2,3., Erlangga, Jakarta.
3. Murray, Robert (et,al)., 2001,  Harper’s Review Of Biochemistry., Edisi 25, EGC., Jakarta.
4. P.Karlson., 1975, Introduktion to Modern Biochemistry.,  New York., Academic Press.
5. Arbianto,P., 1993, Biokimia Konsep-Konsep Dasar, DEPDIKBUD, DIKTI, Proyek Pendidikan Tenaga Akademik; Jakarta.
6. Poedjiadi,A., 1994, Dasar-Dasar Biokimia. Universitas Indonesia-Press.
7. Wirahadikusuma, M., 1985, Biokimia: Metabolisme Energi, Karbohidrat, dan Lipid, Penerbit ITB; Bandung

 

 

SENARAI

 

ATP  : Adenosin trifosfat; nukleosida trifosfat mengandung adenin yang mengeluarkan energi bebas ketika ikatan fosfatnya dihidrolisis. Enegi ini digunakan untuk menggerakkan reaksi endergonik (yang memerlukan energi) dalam sel.

Adenilat siklase : adenylyl cyclase; enzim yang mengubah ATP menjadi AMP   siklik sebagai respon terhadap suatu sinyal kimiawi.

Bioenergetika  : Studi tentang bagaimana organisme mengelola sumber daya    energinya.

Energi bebas  : suatu jumlah energi yang saling berkaitan dengan entropi (S) dan total energi sistem (H); disimbolkan oleh G. Perubahan energi bebas dalam suatu sistem dihitung dengan persamaan G = dH-TdS, dimana T adalah suhu absolut.

Energi bebas aktivasi : investasi energi awal yang diperlukan untuk memulai suatu reaksi kimiawi; juga disebut energi aktivasi.

Fosforilasi oksidatif : Produksi ATP dengan menggunakan energi yang diperoleh dari reaksi redoks pada suatu rantai transfor elektron.

Heterotrop : Organisme yang mendapatkan molekul makanan organik  dengan cara memakan organisme lain atau hasil sampingnya.

 By. Musrin Salila